近年来,由于过度放牧和大规模的草地退化,杂草已经在全球范围内迅速扩散,为草地的生产和生态功能带来了一定的负面影响。然而,我们必须认识到杂草其实是草地退化的结果而非原因。因为杂草表现出对恶劣环境和外界干扰的较高适应性和耐受性,如图1所示。许多杂草都是多年生的物种,并通过自交进行繁殖,因而具有较高的遗传变异,有助于适应各种环境条件植物性状的进化,促成了其广泛的地理分布。以狼毒为例,其分布在从俄罗斯南部到中国西南部的喜马拉雅山脉的广阔区域,包括华北平原、内蒙古高原和青藏高原,海拔从至m。杂草的各种形态和生理特性提高了其对干旱、寒冷和贫瘠等恶劣环境的适应性。例如,杂草一般具有较长的轴根系,可以从深层土壤中获取养分和水分。在不利的生长条件下,杂草根际微生物通过优化养分供应和促进植物代谢来刺激植株增长和提高系统抗性。也有研究证明,杂草植物的内生菌也使其对环境胁迫具有更高的耐受性。
图1.杂草的适应性策略示意图。
注:*、蓝和橘红色背景分别代表杂草对环境压力、来自其他植物的竞争压力和动物干扰的适应性策略。
生物量最优分配法则强调,植物通过在不同器官间合理分配光合作用产物,以最大限度地提高不同生境中的生长速度。遵循最优分配法则,杂草在干旱胁迫下会将更多的生物量分配给向水性根系。其他研究表明,杂草植株大小在高寒退化草地变小,以减少在资源较少环境中的营养需求,同时,为了提高繁殖的成功率,更多的光合作用产物会被分配到植物的花中。在高海拔草地,低温和大风阻碍了昆虫等的活动,杂草生产花的数量变少,而单个花的生物量更大,加上颜色鲜艳多样,从而吸引更多的传粉者,提高繁殖成功率。有学者发现,与阳坡相比,阴坡的杂草枝条数量减少,株高增加,表明杂草为了争夺光资源,减少了水平生长,而将更多的光合作用产物分配给了垂直生长。此外,杂草的生理反应也表现出对资源限制的适应性,例如,杂草在干旱环境下具有较高的水分利用率和脯氨酸浓度,脯氨酸有利于提高植株的抗性,而在光照较弱的北坡,杂草的光合效率和叶绿素含量更高。
除了对环境压力具有较高的抗性,杂草在与其他植物的关系中也表现出较多的适应性策略。研究表明,杂草一般具有较宽的生态位,为其与其他物种的共存奠定了基础。与其他物种相比,杂草可以从深层土壤种吸收水分和养分,这种获取资源土层深度的种间分化可以有效缓解物种间竞争,利于其与其他物种的共存。另一方面,多年生的杂草通常会有较高的株高,因而具有更多的竞争光资源的优势。此外,大量研究发现,杂草往往生长聚集在一起形成植物斑块,促进种内合作,增强竞争能力,利于其扩张,同时,杂草会分割其他植物的斑块而削弱其竞争力。另外一些杂草则通过化感作用抑制其他植物的生长从而获取竞争优势(图1),其常用的方式有:通过化感物质(如*酮类、香豆素类和酚类化合物等)抑制有丝分裂,降低叶绿素含量,阻碍根系生长,抑制发芽,使其产生过量脯氨酸,减少生长素含量;有的则通过花粉的化感作用阻止其他植物的有性繁殖。
最后,杂草在对抗动物干扰方面也表现出更多的优势,例如,杂草比家畜喜食的草类更耐放牧,特别是当可利用饲料有限时。研究表明,杂草的生态位在放牧条件下变得更宽,同时它们具有顽强的再生能力,对物理破坏表现出更高的耐受性。而内生菌则保护杂草植株免受线虫、害虫和病菌等的侵害。此外,相当一部分杂草体内具有有毒成分,能毒害或杀死小型啮齿类动物,在保护其免受动物和病原体侵害方面发挥着重要作用。这些毒素在食草动物最喜食的叶片中含量最高,且当受到牲畜采食和踩踏等干扰时,其含量急剧增加,对杂草起到有效的保护作用。在繁殖后代方面,杂草种子通常比较坚硬抗干扰,放牧削弱可口草类的竞争力,利于杂草幼苗的建植和生长。随着放牧强度的增加,成年植株的比例增加;与幼龄植株相比,成年植株产生种子更多,繁殖能力更强。因此,杂草土壤种子库密度随着草地退化程度的增强而增大,使其具有更高的繁殖再生能力。
传统观点认为,杂草不仅对草地造成严重危害,导致草地退化,而且有毒杂草会给畜牧业生产造成经济损失。事实上,杂草是草地生态系统的天然组成部分,其更大程度上是草地退化的结果,而不是原因,杂草对退化草地发挥着多方面的生态作用(图2)。例如,杂草可以改善土壤质量,保护牧草资源,促进草地的可持续发展,产生一系列的生态效益、社会效益和经济效益。
图2.杂草对退化草地生态系统(紫色背景)、土壤(*色背景)和周围植物(绿色背景)的潜在生态作用。
从水土保持的角度,杂草根系发达,可以对疏松的沙质土壤起到较好的固定作用,与杂草覆盖的草地相比,裸地更易受到强风和暴雨等的侵蚀。另一方面,杂草根系四通八达,利于提高土壤入渗率,进而促进土壤对雨水的储存。此外,在干旱情况下,杂草可以有效增加土壤表面的含水量。杂草在退化草地的扩散,很大程度地增加了其植被盖度,从而保护表层土壤不受太阳辐射加热作用,减少水分蒸发,促进土壤水分的保持。
如图2所示,除了为土壤提供物理保护,杂草可以显著影响土壤养分循环并产生肥岛效应。杂草一般个体生物量较大,且由于较少被家畜采食而减少植物组织的损失,为土壤带来更多的有机物输入。此外,杂草斑块内的土壤微生物量和土壤酶活性明显高于斑块之间的区域,促进了土壤养分的有效性和周转速率。总体而言,杂草对退化草地土壤的保护和改良为植物生长提供了良好的物质基础,利于退化草地的恢复。
对于杂草周围的共生植物,人们普遍认为,杂草通过化感作用等方式对优良牧草产生负面影响,从而降低草地生产力。然而,在过度放牧导致退化的草地上,杂草实际上为周围的禾本科植物提供了生物避难所,杂草周边的植物种和盖度明显高于没有杂草的开阔地。其主要通过两种方式促进邻近植物的生长和繁殖:首先,部分杂草有毒,可以释放特殊气味驱赶家畜,从而减少家畜对其周边植物的采食和践踏。其次,杂草提高退化草地土壤养分积累而形成肥岛效应,并且通过植物冠层创造一个凉爽的环境,这些微环境的变化为周围植物生长提供了更好的土壤条件和微气候(图2)。
从演替的角度来看,杂草在退化草地的蔓延是其高度适应性的结果,而不是导致草地退化的原因。杂草是草地生态系统的重要组成部分,其改善了退化草场的植物群落结构,对防止退化草地进一步荒漠化起着至关重要的作用。家畜通常避免采食杂草,当过度放牧发生时,杂草本质上抑制了家畜对草地的过度干扰,盲目地清除杂草可能导致草地生态系统的崩溃(图3)。如果没有杂草的保护,草场上的放牧压力将更大。
图3.草地退化和恢复的演替过程。①气候变化和人类活动导致草地退化;②杂草由于对恶化的环境具有更强的适应性而入侵退化草地;③杂草保护退化草地被过度破坏,并促进其自我修复;④盲目地去除杂草导致鼠类和家畜进一步破坏退化草地;⑤草地生态系统由于过度破坏而崩溃和发生荒漠化。红色实线箭头表示草地在杂草积极作用下的正向演替回路,*色虚线箭头表示在没有杂草情况下朝不利方向演替过程。
此外,杂草的扩张为退化草地提供了维持植被盖度和保持生态功能的基本手段,这些应该被认为是“聊胜于无”的影响(图3)。杂草是草地生态系统的重要基因库,且其入侵增加了昆虫和无脊椎动物的多样性,促进了退化草地生物多样性的维持。因此,除需要控制放牧强度和限制杂草的过度生长外,对于杂草入侵的退化草地不需要特别的干预措施。作为支撑此建议的一个重要依据,前人研究表明,围栏封育可以有效抑制杂草的生长。因为家畜粪便残留利于加速禾本科植物的快速增长,促进草地在围封后向禾本科群落的转变。加上禾本科植物通过产生大量种子可以快速再生,退化草地生态系统在杂草的积极作用下,经过排除干扰后的长期自我修复,最终将再次恢复繁荣(图3)。
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